Doc. Algimantas Paulauskas
4. LĄSTELĖ – GYVYBĖS PAGRINDAS
LĄSTELĖS
Ląstelė kaip struktūrinis vienetas
Ląstelė. Bendra apžvalga
Prokariotinės ląstelės
Eukariotinės ląstelės
Citoplazma, matriksas, citozolis
Ribosomos
Membranos
Molekulinė membranų struktūra
Plazmolema (citoplazminė membrana, citolema)
Ląstelės branduolys
Nukleoplazma
Branduolio apvalkalėlis
Plazmidės
Mitochondrijos
Plastidės
Chloroplastai
Endomembranų sistema
Endoplazminis tinklas (ET)
Goldžio kompleksas
Pūslelės
Vakuolės
Mikrofilamentai
Ląstelės sienelė
Paskaitos temos
LĄSTELĖS – tai statybiniai blokai, iš kurių sudaryti beveik visi gyvi organizmai. Jos paprastai tokios mažos, kad be mikroskopo jų neįmanoma įžiūrėti, tačiau nepaisant mažyčio dydžio, jos nepaprastai sudėtingos. Kiekvieną ląstelę valdo genai, kurie paprastai būna ląstelės branduolyje cheminės medžiagos pavidalu, kuri vadinama DNR (deoksiribonukleorūgštis). Pačios mažiausios gyvos būtybės susideda tik iš vienos ląstelės. Didesnės gyvybės formos, tokios kaip augalai ir gyvūnai, turi milijonus ir netgi milijardus ląstelių, kurių daugelis specializuojasi atlikti tam tikrą darbą. Visos šios ląstelės veikia drauge, kad palaikytų gyvūno arba augalo gyvybę.
Gyvūninės ląstelės. Tipiška gyvūninė ląstelė yra vos 0,02 mm skersmens. Ją gaubia plonas išorinis sluoksnis, vadinamas membrana, kuri veikia kaip barjeras tarp ląstelės ir jos aplinkos. Ląstelės viduje yra struktūrų, vadinamų organoidais, kurie išsidėstę drebutiniame skystyje – citoplazmoje. Organoidai vykdo tokius procesus kaip energijos reguliavimas arba baltymų gamyba. Dauguma gyvūniniu ląstelių yra minkštos ir lanksčios. Kad išliktų gyvos, jos turi įsiurbti maistą iš aplinkos.
Augalinės ląstelės. Augalinės ląstelės turi membraną, bet jas dar gaubia kietas išorinis apvalkalas, vadinamas ląstelės sienele. Ląstelės vidinę pusę veikia slėgis. Jis spaudžia išorėn į sienelę, kad ląstelė neprarastų tvirtumo. Kitaip negu gyvūninėse, augalinėse ląstelėse yra ryškiai žalių organoidų, vadinamų chloroplastais. Chloroplastai paima saulės šviesos energiją ir naudoja ją ląstelei maitintis ir statybinėms medžiagoms gaminti. šis procesas vadinamas fotosinteze.
Paprastos ląstelės. Bakterijų ląstelės kur kas mažesnės nei kitų gyvybės formų. Nors jos turi sienelę ir membraną.jose nėra branduolio, mitochondrijų ir jokių organoidų. Tokios ląstelės, skirtingai nuo daugumos kitų gyvų organizmų eukariotinių ląstelių, vadinamos prokariotinėmis. Kai Žemėje atsirado gyvybė, pirmiausia išsivystė prokariotinės ląstelės.
Ląstelės milžinės. Nors dauguma ląstelių yrą mikroskopinio dydžio, kai kurias galima įžiūrėti plika akimi. pavyzdžiui, jūrinis dumblis acetabuliarija (Acetabularia) turi tik vieną grybo pavidalo ląstelę, kuri užauga iki 8 cm ilgio. Tačiau pačios didžiausios yra gyvūnų ląstelės. Antai kai kurios žirafų nervinės ląstelės būna ilgesnės nei 4 m Neapvaisintą stručio kiaušinį sudaro viena ląstelė, kuri gali sverti daugiau kaip 1,5 kg.
Specializuotos ląstelės. Vienaląsčiuose organizmuose viena ląstelė atlieka visas funkcijas, reikalingas gyvybei palaikyti. Daugialąsčiai organizmai, tokie kaip augalai ir gyvūnai, turi daug įvairių rūšių ląstelių, ir kiekvienos iš jų formą lemia jos atliekamas darbas. Ląstelės ne tik būna įvairios išvaizdos, bet ir turi skirtingą gyvavimo trukmę. Pavyzdžiui, gyvūnų raudonieji kraujo kūneliai gyvuoja tik kelias savaites, kol juos pakeičia kiti, o jų nervinės ląstelės tarnauja visą gyvenimą
Paskaitos temos
Ląstelė kaip struktūrinis vienetas
Visi gyvieji organizmai sudaryti iš ląstelių. Vienaląsčiai (bakterijos, pirmuonys, daugelis dumblių ir grybų) susideda iš vienos ląstelės, daugialąsčiai (dauguma augalų ir gyvūnų)-iš daugelio tūkstančių ląstelių.
Ląstelė pasižymi visomis gyvosios sistemos savybėmis: joje vyksta medžiagų ir energijos apykaita, ji auga, dauginasi ir perduoda savo požymius, reaguoja į išorinius signalus (dirgiklius) ir gali judėti. Tai žemiausia organizacijos, turinčios visas šias savybes, pakopa, mažiausias struktūrinis ir funkcinis gyvo vienetas. Ji gali gyventi ir atskirai – izoliuotos daugialąsčių organizmų ląstelės gyvena ir dauginasi mitybinėje terpėje. Įvairias ląstelės funkcijas atlieka organoidai (organelės), kaip branduolys, mitochondrijos ir kt.
Daugialąsčiuose organizmuose įvairios ląstelės (pvz., nervinės, raumeninės, kraujo ląstelės) atlieka nevienodas funkcijas (,,darbo pasidalijimas“) ir todėl jų struktūra skirtinga. Nepaisant šio formų daugialypiškumo, visos ląstelės sudarytos pagal vieningus struktūrinius principus.
Paskaitos temos
Ląstelė. Bendra apžvalga
Ląstelių forma labai įvairi – nuo paprasčiausios rutuliškos (pvz., tarp bakterijų – kokai) iki įmantriausios (1 pav). Mikrokokų skersmuo 0,2 ģm, nervinių ląstelių ilgis iki 1 m, o augalų pientakiai – kelių metrų.
Gyvąjį ląstelės turinį – protoplazmą – nuo aplinkos skiria citoplazminė membrana (plazmolema, citolema), be to, gali gaubti tvirta ląstelės sienelė. Protoplazma – į drebučius panaši heterogeninė masė su daugybe
įvairių organoidų ir paraplazminių intarpų. Šie intarpai – tai ekskretų ir kaupiamų medžiagų dariniai.
Norint gauti subląstelinių frakcijų komponentus, ląstelės ardomos homogenizatoriais – paruošiamas homogenatas, po to jis ultracentrifuguojamas. Kai skirtingas sukimosi greitis, organoidai nusėda priklausomai nuo jų didumo ir tankio. Tada juos galima tirti.
Ląstelių formos. Augalinės ląstelės: 1 -žvaigždinės parenchimos; 2 – parenchimos; 3 – statinio audinio; 4 – indo; 5 – rėtinio indo; 6 – sklerenchimos skaidula. Žmogaus ląstelės: 7 -kiaušialąstė; 8 ir 10 -nervinės; 9 – kaulo; 11 – raumeninė; 12 – spermatozoidas; 13 – leukocitas. Vienaląsčiai gyvūnai: 14 – ameba (PV-pulsuojanti vakuolė, VV – virškinamoji vakuolė); 15 – trimitininkas {Ma- makrobranduolys, Mi – mikrobranduolys); 16 -euglena; 17 – įvairios bakterijos (Pagal Troll (1-6), Klug (7-15), Doflein (16), Migula (77))
Paskaitos temos
Prokariotinės ląstelės
Prokariotinės ląstelės būna apie 5 |nm didumo. Jose nėra vidinių membranų, išskyrus plazminės membranos įlinkius. Plastų nėra. Ląstelės branduolio vietoje yra jo ekvivalentas (nukleoidas), neturintis apvalkalėlio ir sudarytas iš vienos DNR molekulės. Be to, bakterijose DNR gali būti mažyčių plazmidžių pavidalo. Prokariotinėse ląstelėse, kuriose vyksta fotosintezė (melsvadumblių, žaliųjų ir purpurinių bakterijų), yra įvairios struktūros didelių membranos įlinkių – tilakoidų, funkcijomis atitinkančių eukariotų plastides. Tilakoidai arba (bespalvėse ląstelėse) smulkesni membranos įlinkiai (kartais netgi pati citoplazminė membrana) funkciškai pakeičia mitochondrijas. Kiti sudėtingos diferenciacijos membranos įlinkiai vadinami mezosomomis; jų funkcija neaiški.
Tiktai kai kurie prokariotinės ląstelės organoidai yra homologiški atitinkamiems eukariotų organoidams Prokariotams būdingas mureino maišelis – mechaniškai tvirtas ląstelės sienelės elementas
Bakterijos (gr. baktėrion – lazdelė) yra prokariotinės ląstelės (gr. pro – prieš + karyon – branduolys), priklausančios monerų (Monera) karalystei. Dauguma bakterijų yra 1-10 ėm dydžio, tad jos matomos ir šviesiniu mikroskopu.
Bakterija turi ląstelės sienelę, kurioje yra peptidoglikano – sudėtingų molekulių. Pastarųjų grandinės sudarytos iš unikalių aminodisacharidų, susijungusių peptidiniais ryšiais. Kai kurių bakterijų ląstelių sieneles dengia kapsulė ir (arba) drebutiškos makšties sluoksnis, vadinamas tiesiog gleiviniu sluoksniu. Judriosios bakterijos turi ilgas plonas išaugas – žiuželius (lot. flagella), kurie sudaryti iš baltymo, vadinamo flagelinu. Žiuželiai, sukdamiesi tarsi mažyčiai propeleriai, leidžia bakterijoms lėtai judėti skysčiuose. Bakterijos turi ir trumputes ataugėles – fimbrijas, kuriomis prisitvirtina prie įvairių paviršių.
Membrana, kuri vadinama plazmine membrana, reguliuoja medžiagų srautus į ląstelės vidų (citoplazmą) ir iš jos. Prokariotinių ląstelių citoplazma sudaryta iš pusiau skystos terpės – citozolio, kuriame yra daugybė grūdelių pavidalo dalelių, vadinamų ribosomomis. Pastarosiose vyksta baltymų sintezė. Dauguma prokariotų genų yra vienintelėje chromosomoje (tai žiedo pavidalo DNR, deoksiribonukleorūgšties, molekulė), kuri yra ląstelės nukleoido zonoje (lot. nucleus – branduolys + gr. eidos – pavidalas). Be to, jie dar gali turėti keletą pagalbinių mažesnių DNR žiedų, vadinamų plazmidėmis. Fotosintezę vykdančios cianobakterijos, be visų minėtų darinių, dar turi ir šviesai jautrių pigmentų. Paprastai jie būna uždarų plokščių diskų formos membranose, vadinamose tilakoidais.
Nors atrodo, kad bakterijos nėra labai sudėtingos, bet jos skiriasi savo medžiagų apykaitos procesais. Bakterijos yra prisitaikiusios gyventi bet kokioje aplinkoje ir maistui gali naudoti bet kokias organines medžiagas. Turėdamos energijos šaltinį, dauguma bakterijų gali pačios susisintetinti visas reikalingas medžiagas. Jų ląstelių citoplazmoje vyksta tūkstančiai cheminių reakcijų, todėl gebėjimu įsisavinti medžiagas jos smarkiai pralenkia žmogų. Tačiau žmogus sugeba pasinaudoti bakterijų savybėmis – pritaiko jas įvairių cheminių medžiagų ar produktų gamybai.
Paskaitos temos
Eukariotinės ląstelės
Eukariotinės ląstelės yra nuo 10 iki 100 kartų didesnės už prokariotines. Kitaip negu prokariotinės, eukariotinės (gr. eu – tikras + karyon – branduolys) ląstelės turi tikrą branduolį. Nuo citoplazmos jis atskirtas membrana, o sudėtingame vidaus siūliškos formos darinyje, vadinamame chromatinu, yra DNR. Eukariotinėse ląstelėse yra iš membranų sudarytų smulkių kūnelių, turinčių jiems būdingą sandarą ir atliekančių tam tikras funkcijas. Jie vadinami organoidais. Branduolį supanti pusiau skysta terpė vadinama citozoliu. Organoidai jį padalija į atskirus skyrius (kompartmentus). Toks ląstelės padalijimas leidžia atskirti vieną nuo kito atskirose jos dalyse vykstančius procesus ir geriau juos atlikti. Prokariotinėse ląstelėse nėra ne tik branduolio, bet ir organoidų. Eukariotinių ląstelių citozolį yra išraizgę tvarkingai išsidėstę baltyminiai filamentai, sudarantys ląstelės citoskeletą.
Eukariotinės, kaip ir prokariotinės, ląstelės turi plazminę membraną, kuri atskiria ląstelės turinį nuo išorinės
ir reguliuoja molekulių srautus iš ląstelės ir į ją. Kai kurios eukariotinės ląstelės, pavyzdžiui, augalų, turi ir išorinį dangalą, vadinamą ląstelės sienele. Augalų ląstelių sienelėse yra celiuliozės skaidulų. Taigi jų sienelių ir prokariotinių ląstelių sienelių sudėtis skiriasi. Sienelė suteikia ląstelei tam tikrą formą, apsaugo ją, tačiau visiškai netrukdo molekulėms judėti pro plazminę membraną.
Ir gyvūnų, ir augalų ląstelėse yra mitochondrijų. Chloroplastų aptinkama tik augalų ląstelėse. Centriolės būdingos tik gyvūnų ląstelėms.
Eukariotinės ląstelės būna apie 13 ģ m didumo. Vidinės membranos dalija ląstelę į įvairius kompartmentus (reakcines erdves). Tris rūšis organoidų (plastus): ląstelės branduolį, mitochondrijas ir plastides (pastarosios būna tik augaluose), nuo likusios protoplazmos (citoplazmos) atskiria apvalkalėlis iš dviejų membranų. Plastidės reikalingos fotosintezei, o mitochondrijos – energijos gamybai. Visuose plastuose genetinės informacijos nešiklis yra DNR.
Citoplazmoje išsidėstę įvairūs organoidai, paprastai matomi tik pro elektroninį mikroskopą, tarp jų ribosomos, kurių yra dar plastidėse ir mitochondrijose. Visi organoidai išsidėstę matrikse (tai ta citoplazmos dalis, kuri net pro elektroninį mikroskopą atrodo homogeninė).
Yra trys pagrindinės eukariotinių ląstelių formos: augalų, grybų ir gyvūnų
Lentelė. Pagrindinės eukariotinių ląstelių formos
Augalų ląstelės Grybų ląstelės Gyvūnų ląstelės
Ląstelės sienelė Iš celiuliozės Daugiausia iš chitino Nėra
Centrinė vakuolė Yra Yra Nėra
Plastidės Yra Nėra Nėra
Tipiškas rezervinis
angliavandenis Krakmolas Glikogenas Glikogenas
Centriolė Būna retai Būna retai Yra
Tipiškos ląstelės branduolio struktūros yra chromosomos, susidedančios iš DNR, histonų bei kitų baltymų, ir verpstė, atsirandanti tik branduoliui dalijantis. Chromosomų forma priklauso nuo ląstelės ciklo. Dinophyceae (primityvi eukariotinių dumblių grupė) ląstelėse nėra histonų ir verpstės, jų chromosomų forma nesikeičia, dėl to jie artimi prokariotams.
Paskaitos temos
Citoplazma, matriksas, citozolis
Citoplazma vadinamas gyvasis ląstelės turinys be plastų arba branduolio ekvivalento. Tai klampiai tamprus tiksotropinis gelis.
Klampiai tamprus ir tiksotropiški kūnai būna tada, kai ištisinis molekulių tinklas suyra ir vėl atsiranda. Molekuliniam tinklui suirus, pasireiškia skysčio savybės, o jam atsistačius – kieto kūno savybės. Citoplazmoje j tinklą gali susipinti ilgi, siūliški baltymo aktino mikrofilamentai. Manoma, kad juos jungia kažkoks kitas baltymas. Atskilus šio baltymo molekulėms, tinklas suyra (zolis) ir mikrofilamentai gali judėti. Taip juda protoplazma daugumoje ląstelių.
Citoplazmos matriksas – tai substancija tarp mikrofilamentų. Ji sudaryta iš vandens ir daugybės ištirpusių neorganinių ir organinių medžiagų, kaip fermentų ir kitų baltymų. Citoplazmos matriksas yra terpė, kurioje difunduoja daugelis tarpinių apykaitos produktų, vyksta svarbūs metabolizmo procesai, pavyzdžiui, glikolizė ir pentozių ciklas.
Paskaitos temos
Ribosomos
Ribosomose vyksta baltymų biosintezė, ir taip realizuojama genetinė informacija. Ląstelė gali turėti kelis milijonus šių mažyčių, 20-30 nm didumo, apvalių ribonukleoproteidinių dalelių. Ribosoma susideda iš dviejų nevienodų subdalelių Subdalelės susidaro atskirai. Jos susijungia tik tada, kai iRNR prisijungia prie mažesniosios subdalelės. Ribosomoje iRNR slenka tarp subdalelių ir teikia informaciją baltymo biosintezei. Be to, siūliška iRNR molekulė panašiai kaip perlų vėrinį keletą ribosomų gali sujungti į polisomą (poliribosomą).
Stambesnės 80S ribosomos (S – sedimentacijos konstanta svedbergais) aptinkamos eukariotinių ląstelių citoplazmoje. Jos gali būti (kartu su iRNR) susijungusios su endoplazminiu tinklu. Jų subdalelės sintetinamos ląstelės branduolyje.
Prokariotinėse ląstelėse yra smulkesnių 70S ribosomų. Joms homologiškos yra 70S ribosomos eukariotinių ląstelių plastidėse bei mitochondrijose ir (sprendžiant iš biocheminių duomenų) 55S ribosomos Metazoa (daugialąsčių gyvūnų) mitochondrijose.
70S ir 80S ribosomos skiriasi RNR, baltymų sudėtimi bei subdalelių dydžiu. Kiekvienoje subdalelėje yra viena didelė rRNR molekulė (rRNR1 arba rRNR2), o didžiojoje subdalelėje dar yra 1-2 trumpos rRNR (5S, 5,8S rRNR). Ribosomose ypač daug magnio (2500-3000 atomų).
Paskaitos temos
Membranos
Protoplazmą nuo aplinkos skiria išorinė membrana – plazmolema, o jos viduje yra vidinių membranų (endomembranų) sistema. Mitochondrijoms, plastidėms ir ląstelės branduoliui būdingos dvi membranos.
Membranos storis dažniausiai 6-12 nm. Membranos atskiria įvairaus didumo ir formos uždaras ertmes, kaip pūsleles arba ištisas ląsteles. Taip sudaro kliūtis difuzijai, atskiria reakcinius skyrius (kompartmentus). Antra vertus, membranos gali selektyviai praleisti vienas medžiagas ir aktyviai
kitas.
Ne visus ląstelės kompartmentus gaubia membranos. Atskiras kompartmentas, pavyzdžiui, yra ribosoma, nes kai kuriems jos komponentams būdingas katalitinis aktyvumas, be to, čia laikinai prisijungia tarpiniai apykaitos produktai.
Manoma, kad kiekviena membrana atskiria protoplazminę medžiagą nuo neplazminės: plazmolema – nuo ląstelę gaubiančios aplinkos, pūslelių membranos – nuo neplazminio šių pūslelių turinio, abi branduolio apvalkalo membranos – nuo neplazminės ertmės, esančios tarp jų.
Membranos (išskyrus mitochondrijų ir plastidžių membranas) dalyvauja ontogenezės procesuose ir viena gali virsti kita (membranų dinamiškumas). Pavyzdžiui, iš endoplazminio tinklo susidaro Goldžio komplekso membranos, o šios yra medžiaga plazmolemos regeneracijai.