Augalų judesiai
5 (100%) 1 vote

Augalų judesiai

TURINYS

ĮVADAS 2

AUGALŲ GEBĖJIMAS JAUSTI DIRGINIMUS 3

AUGALŲ JUDESIŲ RŪŠYS 4

JUDĖJIMAS LĄSTELIŲ VIDUJE 4

LOKOMOTORINIAI LĄSTELIŲ JUDESIAI. 5

AUGIMO JUDESIAI LĄSTELIŲ TĮSTINIO AUGIMO METU 6

TROPIZMAI 7

Geotropizmas 7

Fototropizmas 10

Chemotropizmas 11

Hidrotropizmas 12

NASTIJOS 13

Fotonastijos 13

Termonastijos 14

Higronastijos 14

Chemonastijos 15

Tigmonastijos 16

Seismonastijos 16

AUTONOMINIAI AUGALŲ JUDESIAI 18

Priklausančius nuo augimo greičio skirtumo organo šonuose. 18

Priklausančius nuo turgorinio slėgio skirtumų audiniuose. 19

JUDĖJIMO BŪDŲ EVOLIUCIJA 19

IŠVADOS 21

LITERATŪRA 22

ĮVADAS

Organizmo ar jo dalių galimybė judėti erdvėje yra būdinga visų gyvų organizmų savybė. Judėjimas reikalingas maitinimuisi, ginybai bei dauginimuisi. Tačiau net iki XIX amžiaus buvo laikoma, kad augalai nei jaučia, nei juda. Pavyzdžiui, Ž. B. Lamarkas 1909-ais metais veikale „Zoologijos filosofija“ rašė, kad augalai niekada nė vienoje savo dalyje nejaučia, negali virškinti maisto ir nejuda veikiami dirginimo . Č.Darvino 1865–1880 m., Indijos mokslininko D.Č. Boso 1895–1937 m., rusų mokslininkų I.F.Levakovskio ir T.I.Viazemskio 1860–1901 m. tyrimai parodė, kad jutimas taip pat būdingas augalams, kaip ir gyvūnams. Augalų galimybę judėti Č.Darvinas pradėjo tirti iš karto išėjus jo žymiai knygai „Rūšių kilmė natūralios atrankos būdu“. Remdamasis daugiau nei 100 vijoklinių augalų ir 31 grobuoniškų augalų rūšių, priklausančių 11 giminių, tyrimais, mokslininkas padarė išvadą, kad augalai gali jausti dirginimus ir pravesti sujaudinimą per audinius. Iš tikrųjų, augalai neturi nervų ir raumenų sistemų, paprastai tai prisitvirtinamos formos, tačiau visi jie gali judėti. Be pasyvių judesių, susijusių su vėjo, vandens srovės ir kitų veiksnių mechaniniu poveikiu, augalai atlieka ir aktyvius judesius, kuriuos sukelia fiziologiniai procesai arba įvairūs išoriniai dirgikliai — šviesa, temperatūra, cheminės medžiagos ir kt. Žemesnieji augalai, kurie neturi nei šaknų nei rizoidų, aktyviai judėdami keliasi iš vienos vietos į kitą. Aktyviai plaukioja planktoniniai mikroorganizmai, turintys žiuželius arba blakstienėles. Žiuželiais juda dumbliai, jų zoosporos ir gametos.

Aukštesnieji augalai keičia savo organų padėtį erdvėje. Paprastai šių judesių neįmanoma tiesiogiai pastebėti, nes jie vyksta labai lėtai. Bet įdėmus stebėtojas gali pastebėti, kaip atžalų viršunėlės daro judesius ratu (nutacijos), augantys ūgliai ir lapų plokštelės sukasi viena kriptimi krentančios šviesos link (tropizmai), keičiantis dienai ir nakčiai užsidaro ir atsidaro žiedai (nastijos). Šiuos veiksmus galima stebėti naudojantis ceitraferiniu (kadriniu) filmavimu su pagreitinta peržiūra. Kai kurie augalai turi greitas judėjimo reakcijas (seismonastijos), savo greitumu panašias į gyvūnų judesius: musgaudės lapo gaudyklės užsidarymas, mimozos lapų užskleidimas užsigavus, rūgiagėlės ir rabarbaro kuokelių judėjimas. Greitumu panašios augalų ir gyvūnų judesiai, vykstantys ląstelėse (citoplazmos ir organoidų judėsiai), taip pat lokomotoriniai vienaląsčių augalų judėsiai (taksiai), žiuželių pagalba.

Esamus augalų judėjimo būdus galima klasifikuoti šitaip:

1) judėjimas ląstelėse (citoplazmos ir organoidų judėsiai);

2) lokomotoriniai ląstelių judėsiai žiuželių pagalba (taksiai);

3) augimo judėjimas tįstamojo ląstelių augimo metu (ašinių organų-ūglių ir šaknų pailgėjimas, lapų augimas, sukamosios nutacijos, tropizmai, augimo nastijos);

4) viršūnių augimas (žiedadulkių vamzdelių, šaknų plaukelių, samanų protonemos augimas);

5) grįžtamieji turgoriniai judėsiai: žiotelių judėjimas, nastijos, seismonastijos .

Akivaizdu, kad tik citoplazmos ir lokomotoriniai judėsiai būdingi ir augalų ir gyvūnų ląstelėms. Kiti judėjimo būdai būdingi tik augalams.

AUGALŲ GEBĖJIMAS JAUSTI DIRGINIMUS

Kas yra gebejimas jausti dirginimus? Tai organizmo geba justi išorės ir vidaus aplinkos poveikį ir reaguoti į jį keičiant gyvybingumo procesus.

Išorinių poveikių, jaučiamų augalų, spektras yra labai platus – šviesa, temperatūra, Žemės trauka, aplinkos cheminė sudėtis, Žemės magnetinis laukas, mechaniniai ir elektriniai dirgikliai.

Augalai, kaip ir gyvūnai, dirginimo jutimas ir atsakomoji reakcija, pavyzdžiui, judesis, išskirti erdvėje. Dirginimo perdavimas (sujaudinimo pravedimas) gali būti vykdomas elektrinio potencialo atsiradimo bei plitimo per augalą pagalba, vadinamojo veikimo potencialo. Veikiant įvairiems dirgikliams membranų prasiskverbumas keičiasi. Tai sukelia biopotencialų dydžio pokytį bei veikimo srovių atsiradimą. Sukeltas dirgiklio sujaudinimas gali būti perduodamas per augalą nuo šaknų iki lapų reguliuojant, pavyzdžiui, žiotelių veiklą, fotosintezės greitį.Keičiantis apšvietimui, oro temperatūrai veikimo srovės gali būti perduodamos ir priešinga kryptimi – nuo lapų iki šaknų, tai sukelia šaknies darbo aktyvumo pokytį. Idomu, kad aukštyn biosrovės juda 2,5 karto greičiau, nei žemyn.

Greičiausiai sujaudinimas augaluose juda per vedančius kuokštelius, juose – per ląsteles palydoves rėtinių vamzdelių. Veikimo potencialo plitimo greitis (elektrinių impulsų) per augalą skirtingas skirtingoms rūšims.
Greičiausiai reaguoja vabzdžiais mintantys augalai ir mimoza – 2–12 cm/s. Kitų augalų rūšių šis greitis žymiai mažesnis – apie 25 cm/min.

Štai ką pažymėjo D.Č.Bosas: jeigu surinktume 500 porų žirnelių puselių tam tikra tvarka serijomis, tai suminė elektrinė įtampa sudarytų 500 V .

Jautriausios augalų ląstelės – tai augimo taškų ląstelės, esančios ūglių ir šaknų viršūnėlėse. Gausūs, išsišakojantys ūgliai ir greitai priaugantys ilgio šaknų galiukai lyg apčiupinėja erdvę ir perduoda informaciją apie ją į augalo vidų. Įrodyta, kad augalai jaučia prisilietimą prie lapo, reaguojant į jį biopotencialų pakeitimu, elektrinių impulsų perdavimu, hormonų judėjimo krypties ir greičio pakeitimu. Pavyzdžiui, šaknie galiukas reaguoja į daugiau kaip 50 mechaninių, fizinių, biologinių veiksnių ir kiekvieną kartą parenka optimaliausią augimo programą.

Įsitikinti, kad augalas reaguoja į prisilietimus, ypač dažnus, įkyrius, galima, šio bandymo pagalba.

Į du vazonėlius pasodiname po vieną augalą, geriau be plaukelių (pvz., žirnis). Kai atsiras 1–2 lapai, pradėkite juos veikti: vieno augalo lapus lengvai trinkite pirštais 30–40 kartų kiekvieną dieną 2 savaites. Antros savaitės pabaigoje skirtumas bus gerai pastebimas: augalas, veikiamas mechaninio dirgiklio, atsilieka augime (pav. 1).

Ląstelių dirginimas silpnais dirgikliais ilgainiui gali sukelti jų gyvybingumo procesų suletėjimą. Pastoviai dirginami augalai, augantys prie gatvių. Ypatingai jautrios eglės. Jų šakos, nukreiptos į kelią, kuriuo dažnai vaikšto žmonės, važiuoja mašinos, visada trumpesnės už šakas, esančias kitoje pusėje. Augalų gebėjimas jausti dirginimus ir reaguoti į įvairius poveikius yra aktyvių judesių, kurių augalai turi nemažiau nei gyvūnai, pagrindas.

AUGALŲ JUDESIŲ RŪŠYS

Jeigu augalai judėjimui naudoja kvėpavimo energiją – tai fiziologiškai aktyvūs judesiai. Pagal išsilenkimo mechanizmą jie skirstomi į augimo ir turgorinius judesius. Augimo judesiai nusakomi organo augimo krypties pokyčiu. Tai santykinai lėti judesiai, pavyzdžiui, stiebo išsilinkimas šviesos link, šaknų – link vandens.

Turgoriniai judesiai vykdomi grįžtamu vandens sugerimu, specialių judėjimo (motorinių) ląstelių, esančių organo pagrinde, susitraukimu ir ištįsimu. Tai greiti augalų judesiai. Jie būdingi, pavyzdžiui, vabzdžiais mintantiems augalams, mimozos lapams.

Pasyvių (mechaninių) judesių atlikimui tiesioginių energijos sąnaudų nereikia. Mechaniniuose judesiuose paprastai citoplazma nedalyvauja. Labiausiai paplitę higroskopiniai judesiai, sukeliami išdžiuvimu ir priklauso nuo oro dregnumo.

JUDĖJIMAS LĄSTELIŲ VIDUJE

Augalinėse ląstelėse citoplazma pastoviai juda. Išoriniai ir vidiniai poveikiai keičia šio judėjimo greitį iki jo visiško sustojimo . Vidutinis citoplazmos judėjimo greitis – nuo 2-5 mkm/s žiedadulkių vamzdeliuose ir šaknų plaukeliuose iki 50-80 mkm/s maurabraginių dumblių tarpubambliuose, kur citoplazmos judėjimas tiriamas aktyviausiai. Maurabraginių ląstelėse citoplazma esti išilgai ląstelės sienelių ir sudaryta iš dvejų sluoksnių. Periferiniame sluoksnyje (ektoplazmoje) yra mikrovamzdeliai, jis mažai judrus. Išilgai jo vidinio paviršiaus juda judrus citoplazmos sluoksnis – endoplazma su tankiu 1,015 g/cm2.

Augalų ląstelių citoplazmoje rasti susitraukimo baltimai – aktinas ir miozinas. Miozino kiekis augalinėse ląstelėse nedidelis palyginus su jo kiekiu gyvūnų ląstelėse, tačiau jis taip pat turi ATF aktyvumą, augantį sąveikaujant su aktinu. Varomoji citoplazmos srovės jėga atsiranda fazių padalinimo sienoje tarp ektoplazmos, kurioje kartu su mikrovamzdeliais yra miozinas, ir endoplazmos. Elektroninės mikroskopijos pagalba šioje endoplazmos zonoje rasti kuokštai iš 50-100 aktino mikrofilamentų, nukreipti citoplazmos judėjimo kryptimi. Manoma, kad ektoplazmos miozino molekulių galvučių sąveika su endoplazmos aktino mikrofilamentų ir sukuria varomąją jėgą, užtikrinančią kryptingą citoplazmos judėjimą.

Citoplazmos judėjimas vykdomas vartojant ATF eneriją ir reikalauja, kad būtų Ca2+ jonų koncentracija ne mažiau 0,1 mkM; esant 1 mkM koncentracijai Ca2+ sustabdo citoplazmos judėjimą. Tokiu būdu Ca2+ kiekio padidėjimas citoplazmoje, veikimo potencialui einant per maurabraginių dumblių tarpubamblius, sukelia aktino mikrofilamentų tinklo susikūrimą ir laikiną citoplazmos judėjimo sustojimą.

Tokie dideli augalinių ląstelių organoidai kaip chloroplastai, gali judėti autonomiškai. Juos patogu stebėti citoplazmos iš maurabraginių dumblių ląstelių lašuose. Tokiuose lašuose chloroplastai išsaugo 1 aps./s sukamuosius judesius. Šis judėjimas taip pat užtikrinamas susitraukimo baltimų – aktino ir miozino – veikla. Panašiai juda endoplazmatinio tinklo cisternos. Panašu, kad skirtingų organoidų judėjime dalyvauja miozinai su skirtingu molekulės galinės dalies ilgiu.

Augalinėse ląstelėse, kaip ir gyvūnų ląstelėse, funkcionuoja dar viena baltimų sistema, užtikrinanti organoidų ir sekretorinių vezikulių judėjimą mikrovazdeliuose iki plazmalemos ir nuo jos, – tai kinezinai ir citoplazmatinis dineinas .

LOKOMOTORINIAI LĄSTELIŲ JUDESIAI.

Lokomotorinių judesių pagrindą sudaro susitraukimo baltimų – tubulino ir dineino, įeinančių į
mikrovamzdelių sudėtį, sistemos funkcionavimas. Periferinių mikrovamzdelių (9 poros) slidimas centrinės poros atžvilgiu atliekamas naudojant ATF energiją . Toks judėjimo tipas būdingas ląstelėms, judančioms žiuželių pagalba (taksiai). Pagal aplinkos veiksnius, sukėlusius šiuos judesius, taksiai esti: fototaksiai, termotaksiai, chemotaksiai, aerotaksiai, galvanotaksiai, hidrotaksiai ir kt. Taksiai būdingi vienaląsčiams ir kolonijinėms žaliųjų dumblių formoms, zoosporoms ir gametoms, rudųjų dumblių zoosporoms bei samanų, paparčių spermatozoidams. Tokiu būdu citoplazmos judėjimas ir augalų lokomotoriniai judesiai iš principo nesiskiria nuo gyvūnų organizmų.

AUGIMO JUDESIAI LĄSTELIŲ TĮSTINIO AUGIMO METU

Evolicijos eigoje augalai sukūrė specifinį judėjimo būdą negrįžtamo ląstelių tįsimo pagalba. Jo pagrindą sudaro ašinių organų pailgėjimas, lapų plokštelių ploto padidėjimas ir kiti augimo judesiai.

Augimas tįsimu apima susidarymą ląstelėje centrinės vakuolės, kaupimasis joje osmiškai aktyvių medžiagų (jonų, cukrų, organinių rūgščių ir kt.), vandens sugerimą ir ląstelės sienelių išsitempimą . Hidrostatinis (turgorinis) slėgis yra pagrindinė jėga, tempianti ląstelės sienelę. Sienelių išsitempimas palaikomas įtraukiant į jas naujų polisacharidų molekulių. Ląstelės sienelė veikia ląstelės turinį priešingu slėgiu, lygiu turgoriniam spaudimui, tai apibrėžia ląstelės ir audinio tonusą. Tuo pat metu vyksta ir citoplazmos komponentų sintezė – padidėja mitohondrijų, ribosomų ir kitų ląstelės struktūrų. Tempimo reguliavimą vykdo hormonalinė sistema. Pagrindinį vaidmenį reguliuojant tįstinį augimą vaidina indolil-3-acto rūgštis (IAR). Auksinas gaminamas ūglio viršūnėlėje ir, judėdamas į tįsimo zoną, indukuoja augimą ląstelių, pasirengusių tįsimui. Tįsiančiose ląstelėse IAR sąveikauja su receptoriais, kurie, matyt, esti plazmalemoje, endoplazminiame tinkle ir citoplazmoje. Vienas iš šios sąveikos rezultatų yra H+ jonų išskyrimo iš ląstelių aktyvavimas ir ląstelių sienelių erdvės parūgštinimas, tuo pat metu išsivysto membranų potencialo hyperpoliarizavimas. Ląstelių sienelių erdvės parūgštinimas sudaro sąlygas jų irimui: Ca2+ išstumiamas iš sienelių, vandenilinių ryšių susilpnėjimas ir kt. – pagerina sienelių tempimą. Tuo metu IAR kartu su receptoriumi pasiekia branduolį ir aktyvuoja jame RNR sintezę. RNR sintezė reikalinga palaikyti prasidėjusį tįstinį augimą. Energijos sąnaudos kompensuojamos kvėpavimo sustiprėjimu.TROPIZMAI

Jeigu tam tikras aplinkos veiksnis veikia augalą ar jo organą viena kryptimi, tai priklausomai nuo poveikio jėgos ir laiko atsiranda augimo išlinkimas – tropizmas.

Tropizmai – tai įvairių dirgiklių sukelti ir jų kryptimi orientuoti vienų ar kitų augalo organų judesiai— išlinkimas (pakrypimas) arba pasisukimas. Tropizmus sukelia dirgikliai, kurie stipriau veikia viena kuria kryptimi:

Šiuo metu Jūs matote 30% šio straipsnio.
Matomi 1958 žodžiai iš 6508 žodžių.
Peržiūrėkite iki 100 straipsnių per 24 val. Pasirinkite apmokėjimo būdą:
El. bankininkyste - 1,45 Eur.
Įveskite savo el. paštą (juo išsiųsime atrakinimo kodą) ir spauskite Tęsti.
SMS žinute - 2,90 Eur.
Siųskite sms numeriu 1337 su tekstu INFO MEDIA ir įveskite gautą atrakinimo kodą.
Turite atrakinimo kodą?
Po mokėjimo iškart gausite atrakinimo kodą, kurį įveskite į laukelį žemiau:
Kodas suteikia galimybę atrakinti iki 100 straispnių svetainėje ir galioja 24 val.