Pauksciai
5 (100%) 1 vote

Pauksciai

Oda ir jos dariniai

Paukščių oda plona ir sausa, jai būdingi įvairūs raginiai dariniai, kurie formuojasi iš epidermio. Viršutinį ir apatinį žandus dengia tvirta raginė makštis – ramfoteka, iš kurios sudarytas snapas. Pirštai su nagais, o daugumos paukščių pastaibis ir pirštai apaugę panašiais į roplių raginiais žvynais. Tačiau būdingiausias paukščių odos raginis darinys – plunksnos. Plunksnos užuomazga formuojasi paukščio gemalo paviršiuje kaip gumburėlis, sudarytas iš mezodermos spenelio, kurį dengia storesnis epidermio ląstelių sluoksnis. Gumburėlis auga pasviręs atgal, panašiai kaip besivystantis roplio žvynas. Po to plunksnos užuomazgos pamatinė dalis grimzta į odą, o epidermio gaubtelis diferencijuojasi į du sluoksnius. Paviršinis sluoksnis virsta dygstančios plunksnos makštimi, o gilesnis – išilgai skaidosi į stangrius raginius virbalėlius. Mezodermos spenelis traukiasi. Išaugę virbalėliai galais praplėšia makšties viršūnę, ir visas darinys virsta gemaline pūkine plunksna, ant kurios trumpučio kotelio yra visas pluoštas purių šakelių. Tokia plunksna susiformuoja paukščiukui dar neišsikalus iš kiaušinio. Jauniklis tokį saugantį nuo šalčio pūkinį apdarą gali nešioti keletą savaičių. Vėliau jaunikliams užauga kontūrinės plunksnos. Kontūrinė plunksna formuojasi ant to paties spenelio po gemaliniu pūku, kurį vėliau išstumia. Šios plunksnos vystymasis sudėtingesnis. Viena iš šakelių auga greičiau ir virsta plunksnos stiebu, o kitos mažesnės šakelės lieka stiebo šonuose. Jaunikliai paprastai būna neryškių spalvų. Vėliau, kartais tik po metų, apdaras tampa spalvingesnis, kaip suaugusio paukščio.

Suaugusių paukščių plunksnos būna kelių tipų. Iš jų svarbiausios – kontūrinės ir pūkinės. Kontūrinės plunksnos (penna) gerai išsivysčiusi ašis (scapus). Įsmigusi į odą tuščiavidurė ašies dalis vadinama spygliu (calamus). Spyglio tęsinį sudaro plunksnos stiebas (rhachis), turintis iš šonų dvi plokščias vėtykles (vexillum). Vėtyklės sandara sudėtinga. Ją sudaro vienodais tarpais ant plunksnos stiebo išsidėsčiusios šoninės šakelės (rami). Kiekviena šakelė iš šonų apaugusi dar smulkesnėmis antrinėmis šakelėmis, arba spinduliais (radii), o gretimų šakelių spinduliai sukibę smulkiais kabliukais. Taip šakelių ir spindulių visuma sudaro mechaniškai pakankamai atsparią ir labai elastišką plunksnos vėtyklę. Suardytą vėtyklės struktūrą paukštis lengvai ištaiso snapu. Dauguma kontūrinių plunksnų nedidelės. Tai dengiamosios plunksnos (tectrices), kurios daro paukščio kūną aptakų, saugo nuo mechaninių pažeidimų ir yra svarbios kūno šilumai palaikyti. Skraidančių paukščių kūnas dengiamosiomis plunksnomis apaugęs nevienodai: tarp apaugusių jomis plotų – pterilijų – įsiterpę pliki plotai – apterijos. Toks netolygus plunksnų išsidėstymas palengvina raumenų darbą paukščiui skrendant. Tik neskraidančių paukščių kūnas būna apaugęs plunksnomis ištisai. Tiesiogiai susijusios su skraidymu – labai stambios sparnų plasnojamosios plunksnos (remiges) ir uodegos vairuojamosios plunksnos (rectrices). Suaugėlių pūkinės plunksnos (plumae) taip pat turi stiebą, tačiau jis minkštas, o šoninės šakelės palaidos, neturi kabliukų. Jos būna po kontūrinėmis plunksnomis, todėl gerai saugo kūną nuo išorinės temperatūros svyravimų. Pasitaiko ir labai supaprastėjusių plunksnų redukuotomis vėtyklėmis. Tokie yra šereliai, išsidėstę žiočių kampuose, prie šnervių ir akių. Pagaliau dažnai dengiamosios plunksnos turi ne vieną, o du stiebus – išorinį ir po juo kitą, trumpesnį, vadinamą atžala (hyporhanchis). Atžala būna puresnė už pagrindinę plunksną. Tokias plunksnas turi vištiniai paukščiai, o kazuarų ir emu abi plunksnos šakos būna beveik vienodo didumo.

Plunksnos – negyvas darinys. Jos susidėvi ir išblunka, todėl keičiamos naujomis. Suaugę paukščiai šeriasi kasmet, dažniausiai pasibaigus veisimosi periodui, o kai kurie šeriasi 2 ar net 3 kartus per metus.

Sausoje paukščių odoje beveik nėra liaukų. Išimtis – antuodegyje esanti pasturgalinė liauka (glandula uropygi). Ji ypač svarbi vandens paukščiams (antims, žąsims). Kitų paukščių (vištinių, karvelių) ši liauka sunykusi, o sausose vietose gyvenančių stručių ir einių visai redukuota.

Skeletas

Paukščių skeletas tvirtas, visai sukaulėjęs. Daugelis stuburo, kaukolės ir galūnių kaulų susilieję į sudėtingus kompleksus. Skeletas lengvas, nes daugelis kaulų pilni oro (pneumatizuoti), o čiulpai išnykę.

Stuburas liemens srityje nelankstus, tačiau labai lankstus kaklas, kuriame būna 11 – 25 slanksteliai, susinėrę panašiais į balną paviršiais (slanksteliai heteroceliniai). Kaklo šonkaulių likučiai, išskyrus keletą paskutiniųjų, priaugę prie slankstelių. Krūtininės dalies slanksteliai tarpusavyje susinėrę nejudamai. Jie turi gerai išsivysčiusius, su kablinėmis ataugomis (processus uncinatus) šonkaulius, kurių apatinė dalis pakrypusi į priekį ir remiasi į platų krūtinkaulį. Tokia šonkaulių sandara susijusi su kvėpavimu: pritraukiant atitinkamais raumenimis krūtinkaulį prie stuburo arba vėl jį atitolinant, keičiamas krūtinės ląstos tūris. Krūtinkaulio apačioje yra didelė ketera, prie kurios prisitvirtina
valdantieji sparnus raumenys. Tokios keteros neturi tik neskraidantys paukščiai (strutis, kivis). Juosmens slanksteliai susilieję ir priaugę prie dviejų pirminio kryžmens slankstelių. Prie pastarųjų dar priaugę keli pirmieji uodeginiai slanksteliai. Taigi iš 11 – 12 slankstelių susiformuoja labai sudėtingas jungtinis kryžmuo (synsacrum), prie kurio šonų priaugę abu klubakauliai. Laisvų uodegos slankstelių būna 6 – 9. Uodegos gale yra pariesta į viršų kaulinė plokštelė (pygostyl), susiformavusi iš paskutiniųjų susiliejusių slankstelių. Prie tos plokštelės prisitvirtina vairuojamosios plunksnos.

Kaukolės kaulų sudėtis labai panaši į diapsidinių roplių, ypač pseudozuchų bei dinozaurų. Tačiau dauguma kaulų susilieję ir siūlės tarp jų išnykusios. Nuo roplių kaukolės skiriasi ir konfigūracija – didelėmis akiduobėmis su plona tarpakiduobine pertvara, išsipūtusia už akiduobių smegenine dėže ir virtusia bedančiu snapu priekine dalimi. Padidėjus galvos smegenims, didžioji pakaušio anga, neporinis krumplys ir ausinės kapsulės pasistūmė į apačią. Beveik visą antsnapį sudaro susilieję priešžandiniai kaulai (praemaxillare). Už jų snapo šonuose yra tik po nedidelį viršutinį žandikaulį (maxillare). Už kiekvienos šnervės yra po priešakiduobinę kiaurymę (fenestra praeorbitalis; ji būdinga ir dinozaurams), apačioje susisiekiančia su akiduobe. Todėl antsnapis su kaukole jungiasi tik plonomis priešžandinių kaulų išaugomis ir plonais nosikauliais. Nuo antsnapio pamatinės dalies iki pat kvadrato tęsiasi po plonytį apatinį smilkinio lanką iš skruostakaulio (jugale) ir skruostinio-kvadratinio kaulo (quadratojugale). Kvadratai, kurie pagal kilmę priklauso visceraliniam skeletui, judamai jungiasi su ašinės kaukolės ausine sritimi, kaip ir driežų. Ryjant maistą kvadratų pamatai pasistumia į priekį ir antsnapis šiek tiek pariečiamas į viršų. nes kvadratų judesiai perduodami antsnapiui abiem apatiniais smilkinio lankais, taip pat ir sparnakauliais (pterygoideum). Šie priekiniais galais remiasi į gomurikaulius (palatinum). Paukščiai turi antrinį kietąjį gomurį, susiformavusį suaugus priešžandinių kaulų, o už jų ir viršutinių žandikaulių gomurinių raukšlių vidiniams kraštams. Apatinis žandas sudarytas iš susiliejusių kremzlinės kilmės sąnarikaulio (articulare) ir dengiamųjų – antkampinio kaulo (supraangulare), kampakaulio (angulare), lakštakaulio (spleniale) ir karūnkaulio (coronoideum). Kaip ir roplių, klausos kaulelis tiktai vienas. Poliežuvinis skeletas labai supaprastėjęs, sudarytas iš pailgo kūno ir poros ilgų ragučių, homologiškų I poros žiaunų lankams.

Pečių juosta – tvirta atrama sparnams. Abu raktikauliai apatiniais galais suaugę į šakutę (furcula). Korakoidai nejudamai remiasi į krūtinkaulį, mentės ilgos ir siauros. Sparno skeletas sudarytas iš tipiškų priekinei penkiapirštei galūnei dalių. Labiausiai pakitusi letenėlė, kurioje tik kai kurie riešo kauleliai likę laisvi, nes kiti susilieję su delnakauliais. Išlikę tik 3 labai supaprastėję pirštai.

Dubuo sudarytas iš plačių klubakaulių, priaugusių prie slankstelių, kurie sudaro sudėtingą kryžkaulį. Tai susiję su vaikščiojimu dviem kojomis. Laibi bei labai ilgi gaktikauliai pakrypę atgal ir yra lygiagretūs sėdynkauliams. Kairės ir dešinės pusės gaktikauliai ir sėdynkauliai apačioje nesusisiekia, todėl dubuo iš apačios atviras. Dėl to lengvai praleidžia stambius kietu kevalu kiaušinius. Koja – tai tipiška užpakalinė penkiapirštė galūnė, tačiau taip pat labai pakitusi. Šlaunis raumeninga, trumpa, pakrypusi įstrižai į priekį, todėl kelio sąnarį dengia plunksnos. Blauzda gerokai ilgesnė. Išilgai stambaus blauzdikaulio priaugęs sunykęs šeivikaulis. Laisvų čiurnos kaulelių nėra, nes vieni, suaugę su blauzdikauliu, sudaro kompleksinį blauzdačiurnį (tibiotarsus), o kiti, suaugę su susiliejusiais II-IV slėsnakauliais, sudaro ilgą kojos pastaibį (tarsometatarsus). Taigi pėda lankstosi blauzdos atžvilgiu kaip roplių, tik kitoje vietoje negu žinduolių – per čiurnos vidurį. Koja dažniausiai keturpirštė (trūksta penktojo piršto). Pirmasis pirštas paprastai būna atlenktas atgal, tačiau daugelis bėgiojančių paukščių jo neturi. Afrikinio stručio kojų išlikę tik du pirštai (III ir IV).

Rega

Akys – svarbiausi orientacijos erdvėje organai, todėl paukščių akys, palyginus su visu kūnu, yra labai didelės. Pvz., 50 mm skersmens stručio akys yra pačios didžiausios tarp visų sausumos stuburinių. Kai kurių pelėdų akys sudaro iki 1/3 viso galvos svorio, varnėnų – 15%, o žmogaus – tik 1%. Tačiau paukščių akys beveik nejuda akiduobėse. Tokia jų ypatybė kompensuojama nepaprastu kaklo lankstumu (pelėdos gali pasukti galvą net 270° kampu). Laisvai judinti akis gali tik pingvinai, pelikanai, kormoranai ir kai kurie kiti paukščiai.

Paukščių akių anatomija daugeliu aspektų primena žinduolių, tačiau ir skiriasi. Paukščio akys geba reguliuoti į ją patenkantį šviesos srautą apie 2 kartus, taip pat kaip ir 20-metis žmogus. Nuo akies dugno į stiklakūnį įsiterpusi gausi kraujagyslių atauga – šukutė (pecten), maitinanti tinklainę. Tinklainė (retina) – tai jautrus juntamasis akies sluoksnis, kuris absorbuoja įeinančią šviesą, integruoja informaciją ir
signalą į smegenis. Paukščių tinklainė storesnė negu žinduolių, o šviesai jautrių ląstelių – kolbelių bei lazdelių – tankis yra didesnis. Kolbelės skirtos spalvų matymui, o lazdelės jautrios baltai, juodai bei blankiai šviesai. Šviesai jautrių ląstelių tankis, pasiskirstymas ir proporcija priklauso nuo paukščio rūšies. Dieninių paukščių akyse daugiausia kolbelių, o naktinių paukščių akyse dominuoja lazdelės. Daugelis sakalinių bei pelėdinių paukščių turi dar jautresnių šviesai ląstelių viršutinėje akies dalyje, kurios gauna daugiau šviesos, kai paukštis skrisdamas žvelgia žemyn. Ne visi paukščiai skiria spalvas. Kolibriai, kaip ir vabzdžiai, mato ultravioletinę šviesą.

Akies odeną palaiko žiedu išsidėsčiusios kremzlės arba kaulinės plokštelės. Akių lęšiukai prisitaikantys ir greitai keičiantys formą, nes paukščiams tenka dažnai fokusuoti žvilgsnį tiek į tolį, tiek į artį. Akiai akomoduojant, keičiasi ne tik lęšiuko forma, bet ir jo atstumas nuo tinklainės. Bet kuri tinklainės dalis, turinti tankesnį receptorinių ląstelių sluoksnį, gauna ryškesnį vaizdą. Viena tokia tankiai išsidėsčiusių ląstelių sritis vadinama fovea. Joje netik gausu receptorių: duobutės forma padeda atspindėti šviesą taip, kad sukuriamas didesnis vaizdas. Žmogus irgi turi fovea: kuomet žvilgsnis fokusuojamas į tam tikrą objektą, vaizdas formuojamas fovea srityje – štai kodėl aplinkinis (periferinis) vaizdas tampa neryškus. Dvejų akių vizualinių laukų persidengimas sukuria binokuliarinį matymą ir gylio percepciją. Daugelio paukščių akys, kaip ir žmonių, turi vieną fovea sritį, išsidėsčiusią netoli tos vietos, kur optinis nervas patenka į akį – tai centrinė fovea. Tačiau kitų paukščių, ypač tų, kuriems tenka ilgai arba greitai sklandyti, akys turi dvi fovea sritis: antroji fovea išsidėsčiusi akies regione, esančiame netoli smilkinio. Tai tipiška atvirų plotų paukščiams – vanagams, sakalams, žuvėdroms, papūgoms, kregždėms, balandžiams, čiurliams, kolibriams. Papildoma smilkininė fovea praplečia ryškaus fokusuojamo židinio plotį ir padeda paukščiui spręsti apie greitį bei distanciją. Esama paukščių, kurie turi net trečią fovea sritį – tai kai kurios žuvėdros bei kregždės. Kelioms kitoms rūšims būdinga tik viena, labai silpnai išsivysčiusi fovea – pelėdoms, tilvikams ir kitiems, kurie turi pakreipti galvą tam, kad įgytų perspektyvą.

Būta daug diskusijų apie paukščių regos aštrumą. Paukščių rega, rodos, geresnė negu žmogaus, tačiau nevisuomet. Ereliai bei paukščiai giesmininkai mato apie 10 kartų geriau nei žmogus, grifai apylygiai, o štai viščiuko rega tesudaro 1/25 mūsiškės. Tačiau dėl dvigubos fovea srities paukštis gali sekti judantį objektą lengviau negu žmogus. Pvz., karveliai gali pastebėti net 15° per valandą lėtumo judesius. Didelis paukščių receptorinių ląstelių tankis tinklainėje sudaro galimybę matyti prieblandoje. Kai kurios pelėdos gali matyti objektą už 2 metrų, esant vos 8×10-6 liukso apšviestumui – tai tolygu asmeniui, kuris matytų degtuko liepsną už 1,67 km (1 mylios).

Paukščių akis saugo viršutinis ir apatinis vokai, naudojami tik miego metu, bei mirksimoji membrana (trečiasis vokas). Ji nuolat drėkinama ašarų. Nardančiųjų paukšččių trečiasis vokas turi švarų centrą ir tarnauja tarsi kontaktinis lęšis, jiems esant po vandeniu. Skirtingai nuo kitų paukščių, pelėdų mirksimoji membrana yra nepermatoma. Juodasnapės šarkos mirksimoji membrana turi oranžinės spalvos tašką, kuris išryškėja piršimosi ar agresyvios elgsenos metu. Jis taipogi būdingas kai kurioms amfibijoms, reptilijoms bei žinduoliams.

Klausa

Sausumos stuburinių klausos organas turbūt išsivystė pirmiau kaip pusiausvyros organas ir tik vėliau buvo pritaikytas klausymuisi. Paukščiai girdi neblogai. Jų atveju garsinės vibracijos perduodamos per ausies būgnelį į sraigę vieno kaulo dėka, kai tuo tarpu žinduoliai turi 3 – plaktuką (malleus), priekalą (incus) ir kilpą (stapes). Paukščių klausos organas, kaip ir roplių, sudarytas iš išorinės, vidinės bei vidurinės ausies, tačiau paukščių sraigė išsivysčiusi geriau. Abu Eustachijaus vamzdžiai atsiveria į ryklę bendra anga.

Daugelis paukščių (išskyrus stručius, grifus bei kai kuriuos vištinius) aplink ausies ertmę turi specializuotas plunksnas, kurios mažina oro turbulenciją. Išorinė ausis išsivysčiusi menkai, ir būgninė membrana yra tik negilioje įduboje. Išorinės ausies bei ausies ertmės forma skiriasi. Didžiosios pelėdos bei apuokai turi labai išvystytas dideles išorines ausis, kurios beveik primena žmogaus. Keletas pelėdų rūšių turi unikalias tarp stuburinių bilateraliai asimetriškas ausis, kurių funkcija yra nustatyti garso šaltinio kryptį. Pelėdos gali aptikti grobį visiškoje tamsoje tik 1o horizontalia bei vertikalia paklaida. Jos taipogi gali keisti savo ausies plunksnų poziciją ir, iki tam tikro lygio, net pačios ausies pavidalą. Pelėdos širdies formos veidas padeda surinkti garsą ir nukreipti jį tiesiai į ausis.

Sraigė perduoda vibraciją į klausos nervą. Rodos esama koreliacijos tarp sraigės ilgio bei sudėtingumo ir paukščių rūšies giesmės sudėtingumo. Gyvenantys tamsiose grotose paukščiai (Collocalia,
kaip ir šikšnosparniai, orientuojasi echolokacijos būdu – skleidžia dažnus ultragarso impulsus ir gaudo grįžtantį jų aidą. Neseni tyrimai rodo, kad pingvinai gali aptikti grobė echolokacijos pagalba.

Paukščio priimamo garso bangų dažnio diapazonas yra siauresnis negu žinduolių. Paukščiai mažiau jautrūs aukštiems ir žemiems savo priimamo diapazono dažniams negu žinduoliai, tačiau vidutinio dažnio garsus jie girdi panašiai. Tačiau paukščiai yra apie 10 kartų jautresni greitoms tono aukštumo bei intensyvumo fluktuacijoms negu žmonės. Paukščiai fenomenaliai gali atskirti dažnius, besiskiriančius vos 1% ir mažiau, taip pat ir garsus, kurie atskirti vienas nuo kito vos 0.6 – 2.5 milisekundėmis.

Šiuo metu Jūs matote 32% šio straipsnio.
Matomi 2521 žodžiai iš 7926 žodžių.
Peržiūrėkite iki 100 straipsnių per 24 val. Pasirinkite apmokėjimo būdą:
El. bankininkyste - 1,45 Eur.
Įveskite savo el. paštą (juo išsiųsime atrakinimo kodą) ir spauskite Tęsti.
SMS žinute - 2,90 Eur.
Siųskite sms numeriu 1337 su tekstu INFO MEDIA ir įveskite gautą atrakinimo kodą.
Turite atrakinimo kodą?
Po mokėjimo iškart gausite atrakinimo kodą, kurį įveskite į laukelį žemiau:
Kodas suteikia galimybę atrakinti iki 100 straispnių svetainėje ir galioja 24 val.