Daugumas gamtininkų yra tos nuomonės, kad tarpusavyje kryžminamoms rūšims suteikta nevaisingumo ypatybė – specialiai tam, kad jos negalėtų susumaišyti. Tokia nuomonė iš pirmo žvilgsnio atrodo, žinoma, labai įtikinama, nes rūšys, kartu gyvendamos, vargu ar būtų galėjusios išlikti atskiros, jeigu būtų sugebėjusios laisvai kryžmintis. Šis dalykas mums svarbus daugeliu požiūrių, ypač dėl to, kad rūšių, kai jos pirmą kartą kryžminamos, ir jų hibridinių palikuonių nevaisingumas negalėjo būti įgytas, kaip tai įrodysiu, išliekant vienas po kito sekusiems naudingiems nevaisingumo laipsniams. Jis yra šalutinis tėvinių rūšių dauginimosi sistemos skirtingumų padarinys.
Svarstant šį klausimą, paprastai būdavo maišomos dvi kategorijos faktų, kurie iš esmės labai skirtingi, būtent, rūšių nevaisingumas pirmąkart kryžminant ir iš jų kilusių hibridų nevaisingumas.
Grynų rūšių dauginimosi organų būklė yra, žinoma, tobula, tačiau šios rūšys kryžminamos duoda arba labai mažai palikuonių, arba visai neduoda. Iš antros pusės, hibridų dauginimosi organai nepajėgūs atlikti savo funkcijos, kaip tat galima aiškiai matyti iš vyriškojo elemento būklės tiek augaluose, tiek ir gyvūnuose, nors patys organai, kiek galima sręsti žiūrint pro mikroskopą, pagal struktūrą yra visai tobuli. Pirmuoju atveju abu lytiniai elementai, iš kurių susidarys būsimasis embrionas, yra visai tobuli; antruoju atveju – jie arba visai neišsivystę, arba nepilnai išsivystę. Tas skirtingumas yra svarbus, kai tenka nagrinėti nevaisingumo priežastis, kurios yra bendros abiem atvejais. Šis skirtumas, tur būt, buvo išleistas iš akių todėl, kad abiem atsitikimais į nevaisingumą buvo žiūrima kaip į specialiai suteiktą ypatybę, kuri yra už mūsų išmanymo ribų.
Vaisingumas kryžminamų varietetų (atmainų), t. y. formų, apie kurias žinome arba spėjame, kad jos kilusios iš bendrų tėvų, taip pat ir iš jų kilusių mišrūnų vaisingumas, mano teorijos požiūriu, yra toks pat svarbus kaip ir rūšių nevaisingumas, kadangi, rodos, čia yra stambus ir aiškus skirtumo tarp atmainų ir rūšių rodiklis.
Nevaisingumo laipsniai
Pirmiausia – dėl kryžminamų rūšių ir iš jų kylančių hibridų nevaisingumo. Kai studijuoji dviejų sąžiningų ir puikių stebėtojų – Kelroiterio ir Gertnerio, kurie beveik visą savo gyvenimą paskyrė šiam klausimui, atskirus tyrinėjimus bei veikalus, negali nesusidaryti gilaus įspūdžio, kad tarprūšiniai kryžminimai iki tam tikro laipsnio yra nevaisingi. Kelroiteris tą nevaisingumą laiko bendra taisykle, bet kartu jis perkerta mazgą, – todėl, kad dešimtyje atvejų, kai dvi formos, daugumos autorių laikomos skirtingomis rūšimis, pasirodė visai vaisingos, jis šias formas nesvyruodamas skiria prie varietetų. Gertneris taip pat iš to daro bendrą taisyklę ir ginčija visišką vaisingumą dešimtyje atvejų, kuriuos nurodo Kelroiteris. Tačiau šiais ir daugeliu kitų atsitikimų Gertneris priverstas kruopščiai skaičiuoti sėklas, norėdamas parodyti, kad esama tam tikro nevaisingumo laipsnio. Jis visada lygina didžiausią sėklų skaičių, kurį duoda dvi pirmąkart kryžminamos rūšys ir jų hibridiniai palikuonys, su vidutinišku sėklų skaičiumi, kurį duoda abi rūšys natūralioje būsenoje. Tačiau čia susidaro rimtos klaidos priežastis: augalus kryžminant, juos reikia kastruoti ir, o tai dažnai dar svarbiau, reikia izoliuoti, kad vabzdžiai negalėtų atnešti dulkelų nuo kitų augalų. Beveik visi augalai, su kuriais Kelroiteris darė bandymus, buvo pasodinti puodeliuose, ir jie buvo laikomi jo name, kambaryje. Kad tokie metodai dažnai žalingai veikia augalų vaisingumą, dėl to negali būti abejonės. Pats Gertneris savo lentelėje pateikia porą dešimčių atsitikimų su augalais, kuriuos jis kastravo ir dirbtinai apvaisino paimtomis dulkelėmis, ir čia pusės iš tų dvidešimties augalų (neskaitant bandymų su tokiais augalais, kaip ankštiniai, su kuriais dirbti labai sunku) vaisingumas pasirodė kiek susilpnėjęs. Be to, Gertneris ne kartą kryžmino tokias formas, kaip raudonasis ir mėlynasis progailis, kuriuos geriausi botanikai laiko atmainomis, ir nustatė, kad jie visiškai nevaisingi; todėl galime abejoti, ar daugelis kryžminamų rūšių tikrai tokios nevaisingos, kaip jis galvojo.
Neabejotina, iš vienos pusės, kad įvairių rūšių nevaisingumas, jas kryžminant, yra tokio nevienodo laipsnio ir jame yra tokių nežymių perėjimų, o iš antros pusės, grynų rūšių vaisingumą taip lengvai paveikia įvairios aplinkybės, jog visais praktiškais tikslais yra labai sunku pasakyti, kur baigiasi visiškas vaisingumas ir prasideda nevaisingumas. Mano manymu, šiuo atžvilgiu negalima čia reikalauti geresnio įrodymo, kaip tas faktas, kad du labiausiai prityrę iš kada nors gyvenusių tyrinėtojų, būtent, Kelroiteris ir Gertneris, priėjo diametrališkai priešingas išvadas keletu atvejų, tyrinėdami tas pačias formas.
Panagrinėkime dabar hibridų nevaisingumą viena po kitos einančiose kartose. Nors Gertneriui ir pasisekė išvesti keliolika hibridų per šešias, septynias ir vienu atsitikimu netgi per dešimt kartų, rūpestingai saugant nuo susikryžminimo su grynomis tėvinėmis formomis, tačiau jis įsakmiai tvirtina, kad
jų vaisingumas niekad nedidėja, bet paprastai smarkiai ir staigiai mažėja. Dėl šio vaisingumo mažėjimo pirmiausia galima pastebėti, kad, kai koks nors konstitucijos ir struktūros nukrypimas yra bendras abiem tėviniams augalams, jis dažnai perduodamas palikuonims sustiprintu laipsniu, o hibridinių augalų abu lytiniai elementai yra jau kiek nukentėję. Tačiau manau, kad jų vaisingumas beveik visais šiais atsitikimais sumažėjo dėl nepriklausomos priežasties, būtent, dėl to, kad buvo kryžminami labai artimi giminingi individai. Eksperimentatoriai retai išveda daug hibridų, o kadangi tėvinės rūšys ar kiti giminingi hibridai paprastai auga tame pačiame sode, tai reikalinga rūpestingai apsaugoti juos nuo vabzdžių lankymosi žydėjimo metu, nes, paliekant juos neapsaugotus, jie kiekvienos kartos būvyje paprastai bus apvaisinami tos paties žiedo dulkelėmis, o tai tikriausiai gali turėti žalingą įtaką jų vaisingumui, jau apsilpnintam jų hibridinės kilmės. Šitą įsitikinimą sustiprina pažymėtinas nurodymas, kurį ne sykį darė Gertneris, būtent, jeigu dirbtinai apvaisinami dargi mažiausiai vaisingi hibridai tos pat kilmės hibrido dulkelėmis, tai jų vaisingumas, nežiūrint dažnai pastebimos pačios operacijos žalingo poveikio, neretai žymiai padidėja ir toliau vis didėja. O kadangi, dirbtinai apdulkinant, dulkelės dažnai imamos kaip pakliūva nuo kito žiedo dulkelių, lygiai kaip ir nuo dulkinių to paties žiedo, kurį reikalinga apdulkinti, tai čia įvyksta kryžminimasis tarp dviejų žiedų, nors dažnai, tur būt, ir nuo to paties augalo. Be to, visada, kai būdavo atliekami panašūs sudėtingi bandymai, toks rūpestingas stebėtojas, kaip Gertneris, tikriausiai kastruodavo savo hibridus ir tuo užtikrindavo kiekvienoje kartoje kryžmišką apvaisinimą dulkelėmis kito žiedo, priklausančio tam pačiam augalui arba kitam augalui, turinčiam tas pačias hibridines ypatybes. Taigi tas keistas faktas, kai dirbtinai apdulkinant vaisingumas viena po kitos sekančiose hibridų kartose didėja, priešingai savidulkiams hibridams.
Patyręs, kryžmintojas selekcininkas, gerbiamas kunigas V. Herbertas tvirtina, kad kai kurie hibridai, esą, visiškai vaisingi, kaip ir grynos tėvinės rūšys, ir tai tvirtina taip pat primygtinai, kaip Kelroiteris ir Gertneris tikina, jog tam tikras rūšių nevaisingumo laipsnis kryžminant yra bendras gamtos dėsnis. Jis atliko bandymus su kai kuriais tais pačiais augalais, kuriuos ėmė ir Gertneris. Rezultatų skirtumai, gali iš dalies aiškinami dideliu Herberto, kaip sodininko sugebėjimu ir iš dalies tuo, kad jis turėjo savo žinioje šiltnamius. Iš daugelio jo svarbių nurodymų čia pateikta, kad “Crinum capense mezginėje kiekvienas sėklapradis, apvaisintas Crinum revolutum dulkelėmis, davė augalą, o to niekada nepastebėjau jam natūraliai apvaisinant”. Taigi čia turime dviejų skirtingų rūšių pirmo kryžminimo pilnutinį arba dargi daugiau negu paprastai pilnutinį vaisingumą.
Šis atsitikimas su Crinum pamini vieną įstabų faktą, kad kai kurių Lobelia, Verbascum ir Passiflora rūšių paskirti augalai gali būti lengvai apvaisinami kitų rūšių dulkelėmis, bet ne to paties augalo dulkelėmis, nors, apvaisinant kitus augalus arba rūšis, galima įsitikinti, kol šios dulkelės yra visiškai sveikos. Hippeastrum genties, Corydalis, kaip parodė profesorius Hildebrandas, įvairių orchidėjų, kaip parodė Skotas ir Fricas Miuleris, visi individai pisižymi šia ypatybe. Tokiu būdu kai kurių rūšių tiktai nenormalūs individai, o kitų – visi individai hibridinius palikuonis gali duoti lengviau negu apvaisinti dulkelėmis, paimtos iš to paties individo! Imkime vieną pavyzdį: Hippeastrum aulicum svogūnas išaugino keturis žiedus; iš jų tris Herbertas apvaisino savomis dulkelėmis, o ketvirtas paskui buvo apvaisintas dulkelėmis sudėtingo hibrido, kilusio iš trijų skirtingų rūšių; paaiškėjo, kad “pirmųjų trijų žiedų mezginės greit nustojo augusios ir po keleto dienų visiškai žuvo, tuo tarpu dėžutė, apvaisinta hibrido dulkelėmis, pradėjo smarkiai augti, subrendo ir davė sėklų, kurios greitai dygo”. Herbertas panašius bandymus atliko kelerius metus ir visada su vienodais padariniais; šie atsitikimai rodo, nuo kokių menkų ir paslaptingų priežasčių kartais priklauso rūšies didesnis arba mažesnis vaisingumas.
Su gyvūnais kruopščių bandymų buvo atlikta žymiai mažiau negu su augalais. Jeigu galima pasitikėti sisteminiu padalijimu, jei gyvūnų gentys taip pat skirtingos kaip ir augalų, tai galima daryti išvadą, kad gyvūnai, organinių būtybių eilėje esantieji vienas nuo kito toliau negu augalai, tarp savęs gali kryžmintis lengviau negu šie; tačiau patys hibridai, atrodo, yra nevaisingi. Tačiau nereikia pamiršti, kad su gyvūnais tinkamomis sąlygomis buvo atlikta maža bandymų, kadangi tik nedaugelis gyvūnų nelaisvėje laisvai veisiasi, pavyzdžiui, kanarėlė buvo kryžminama su devyniomis skirtingomis kikilių šeimos rūšimis, tačiau kadangi nė viena iš šių nelaisvėje nesiveisia laisvai, tai neturime teisės laukti, kad pirmi kryžminimai tarp jų ir kanarėlės arba iš čia kilę hibridai būtų visiškai vaisingi. Kai dėl vaisingesnių hibridinių gyvūnų vaisingumo viena po kitos sekančiose kartose, tai vargiai žinau nors vieną atsitikimą, kai dvi
to paties hibrido šeimos buvo vienu metu išvestos iš skirtingų tėvų, kad būtų išvengta kryžminimo tarp artimų giminaičių žalingo poveikio. Priešingai, kiekvienoje sekančioje kartoje paprastai buvo kryžminami broliai su seserimis, napaisant įspėjimo, kuris nuolat kartojamas visų gyvulininkų. O tokiu atveju visai nenuostabu, kad savybingas hibridams nevaisingumas vis didėjo.
Katrfažas nurodo, kad dviejų šilkaverpių hibridai Paryžiuje pasirodė vaisingi inter se per aštuonias kartas. Neseniai buvo tvirtinama, kad dvi tokios skirtingos rūšys, kaip kiškis ir krakilas, jeigu jos priverčiamos viena su kita veistis, duoda palikuonis, kurie yra labai vaisingi juos kryžminant su viena iš tėvinių rūšių. Hibridai, gauti sukryžminus paprastąją ir kininę žąsį – tokias skirtingas rūšis, kad jos paprastai skiriamos prie atskirų genčių, Anglijoje dažnai yra davę palikuonių kryžminami su viena ar antra gryna tėvine rūšimi, o vienu atveju – net kryžminami inter se. Tai pavyko profesoriui Aitonui, kuris išvedė du hibridus iš tų pačių tėvų, bet iš skirtingos vados; o iš šių dviejų paukščių vieno lizdo jis išvedė ne mažiau kaip aštuonius hibridus (grynų žąsų anūkus). Tačiau Indijoje kryžminimo būdu išvestosios žąsys turi būti žymiai vaisigesnės todėl, kad, labai kvalifikuoti teisėjai, pavyzdžiui, Blitas ir kapitonas Hatonas, įvairiuose šios šalies vietose laikomi būriai tokių kryžminimo būdu gautų žąsų; o kadangi jos veisiamos dėl naudos, dargi ten, kur neaptinkama nei viena, nei antra grynoji tėvinė rūšis, tai jos turi būti itin arba pilnutinai vaisingos.
Naminių gyvulių skirtingos veislės tarpusavyje kryžminamos esti visiškai vaisingos, tuo tarpu daugeliu atsitikimų jos yra kilusios iš dviejų arba daugiau laukinių rūšių. Iš šito fakto turime daryti išvadą, kad pirmykštės tėvinės rūšys iš pat pradžių davė visiškai vaisingus hibridus arba kad hibridai, išvesti vėliau, naminėje būsenoje pasidarė visiškai vaisingi. Ši pastaroji alternatyva, pirmąkart pasiūlyta Palaso, atrodo žymiai įtikimesnė ir tikrai vargu ar gali sukelti kokių nors abejonių. Pavyzdžiui, beveik neabejotina, kad mūsų šunys kilo iš keleto laukinių kamienų, ir vis dėlto, išskyrus, gal būt, kai kuriuos vietinius naminius Pietų Amerikos šunis, visi jie tarp savęs visiškai vaisingi; tačiau analogija verčia smarkiai abejoti, ar įvairios pradinės rūšys galėjo laisvai tarp savęs poruotis ir duoti visiškai vaisingus hibridus. Be to , neseniai tikrai įsitikinta, kad palikuonys, gauti kryžminant indų kuprotos ir paprastos veislės galvijus, yra visiškai vaisingi inter se; o remiantis Riutimejerio vienos ir kitos formos svarbių osteologinių skirtumų stebėjimais, taip pat ir Blito jų įpročių, balso, kūno sudėjimo ir kitais stebėjimais, į šias dvi formas reikia žiūrėti kaip į tikras, skirtingas rūšis. Tą patį galima pastebėti ir dėl dviejų svarbiausių kiaulių veislių. Vadinasi, turime arba atsisakyti bendrų rūšių nevaisingumu kryžminant, arba į gyvulių nevaisingumą turime žiūrėti ne kaip į neišdildomą požymį, o kaip į tokį, kurį galima pašalinti prijaukinant ar sukultūrinant.
Pagaliau, atsižvelgiant į visus patvirtintus faktus apie augalų ir gyvūnų kryžminimą, galima daryti išvadą, kad kaip pirmoje kartoje, taip ir hibriduose tam tikras sterilumo laipsnis yra ypač dažnas reiškinys; tačiau pagal tai, kiek šiuo metu žinoma, negalima lakyti, kad jis yra absoliučiai bendras.
Dėsniai, apsprendžiantieji pirmų kryžminimų ir hibridų nevaisingumą